Potencial de Acción (Umbral e Iniciación)

Los potenciales de acción se desencadenan cuando una despolarización inicial alcanza un umbral. Este potencial umbral varía, pero normalmente está en torno a -55 a -50 milivoltios sobre el potencial de reposo de la célula, lo que implica que la corriente de entrada de iones sodio supera la corriente de salida de iones potasio. El flujo neto de carga positiva que acompaña los iones sodio despolariza el potencial de membrana, desembocando en una apertura de los canales de sodio dependientes de voltaje. Estos canales aportan un flujo mayor de corrientes iónicas hacia el interior, aumentando la despolarización en una retroalimentación positiva que hace que la membrana llegue a niveles de despolarización elevados.

El umbral del potencial de acción puede variar cambiando el equilibrio entre las corrientes de sodio y potasio. Por ejemplo, si algunos de los canales de sodio están inactivos, determinado nivel de despolarización abrirá menos canales de sodio, y aumenta así el umbral de despolarización necesario para iniciar el potencial de acción. Esta es el principio del funcionamiento del periodo refractario (ver periodo refractario).

Los potenciales de acción son muy dependientes de los equilibrios entre iones sodio y potasio (aunque hay otros iones que contribuyen minoritariamente a los potenciales, como calcio y cloro), y por ello los modelos se hacen utilizando sólo dos canales iónicos transmembrana: un canal de sodio dependiente de voltaje y un canal de potasio pasivo. El origen del umbral del potencial de acción puede visualizarse en la curva I/V (imagen) que representa las corrientes iónicas a través de los canales frente al potencial de membrana. (La curva I/V representada en la imagen es una relación instantánea entre corrientes. Se muestra el pico de corrientes a determinado voltaje, registrado antes de que ocurra ninguna inactivación (1 ms tras alcanzar ese voltaje para el sodio). También es importante apuntar que la mayoría de voltajes positivos del gráfico sólo pueden conseguirse por medios artificiales, mediante la aplicación de electrodos a las membranas).

Destacan cuatro puntos en la curva I/V indicados por las flechas de la figura:

1. La flecha verde indica el potencial de reposo de la célula y el valor del potencial de equilibrio para el potasio (Ek). Debido a que el canal K+ es el único abierto con esos valores de voltaje negativos, la célula se mantendrá en Ek. Aparecerá un potencial de reposo estable con cualquier voltaje en que el sumatorio I/V (línea verde) cruce el punto de corriente nula (eje x) con una pendiente positiva, como hace en la flecha verde. Esto es debido a que cualquier perturbación del potencial de membrana hacia valores negativos significará corrientes netas de entrada que despolarizarán la célula más allá del punto de cruce, mientras que cualquier perturbación hacia valores positivos significará corrientes netas de salida que hiperpolarizarán la célula. Así, cualquier cambio del potencial de membrana de pendiente positiva tiende a devolver a la célula al valor de cruce con el eje.
2. La flecha amarilla indica el equilibrio del potencial Na+ (ENa). En este sistema de dos iones, el ENa es el límite natural del potencial de membrana del que la célula no puede pasar. Los valores de corrientes en el gráfico que exceden este límite se han medido de forma artificial obligando a la célula a sobrepasarlo. Aun así, el ENa sólo podría alcanzarse si la corriente de potasio no existiese.
3. La flecha azul indica el voltaje máximo que puede alcanzar el pico del potencial de acción. Es el potencial de membrana máximo que la célula en estado natural puede alcanzar, y no puede llegar al ENa debido a la acción contraria de los flujos de potasio.
4. La flecha roja indica el umbral del potencial de acción. Es el punto donde el Isum se cambia a un flujo neto hacia el interior. Destaca que en este punto se atraviesa el punto de flujo neto cero, pero con pendiente negativa. Cualquier "punto de corte con pendiente negativa" del nivel de flujo cero en el gráfico I/V es un punto inestable. Si el voltaje en este punto es negativo, el flujo va hacia el exterior y la célula tiende a volver al potencial de reposo. Si el voltaje es positivo, el flujo va hacia el interior y tiende a despolarizar la célula. Esta despolarización implica mayor flujo hacia el interior, haciendo que los flujos de sodio se realimenten. El punto en el que la línea verde alcanza el valor más negativo es cuando todos los canales de sodio están abiertos. La despolarización más allá de este punto baja las corrientes de sodio ya que la fuerza eléctrica disminuye a medida que el potencial de membrana se acerca a ENa.

El umbral del potencial de acción se confunde a veces con el umbral de la apertura de canales de sodio. Es una incorrección, ya que los canales de sodio carecen de umbral. Por el contrario, se abren en respuesta a la despolarización aleatoriamente. La despolarización no implica tanto la apertura de los canales como el incremento de la probabilidad de que se abran. Incluso en potenciales de hiperpolarización, un canal de sodio puede abrirse esporádicamente. Además, el umbral del potencial de acción no es el voltaje a la que el flujo de iones sodio se hace importante; es el punto en que excede el flujo de potasio.

Biológicamente, en las neuronas la despolarización se origina en las sinapsis dendríticas. En principio, los potenciales de acción podrían generarse en cualquier punto a lo largo de la fibra nerviosa. Cuando Luigi Galvani descubrió la electricidad animal haciendo que la pierna de una rana muerta volviese a la vida tocando el nervio ciático con un escalpelo, aplicándole sin darse cuenta una carga electrostática negativa e iniciando un potencial de acción.pn