miércoles, 2 de febrero de 2011

Potencial de Acción (Mecanismo Subyacente)


La membrana celular hidrofóbica impide que las moléculas cargadas difunda a través de ella, manteniendo una diferencia de potencial.

Potencial de membrana en reposo

Cuando la célula no está estimulada por corrientes despolarizantes supraumbrales, se dice que se encuentra en un potencial de membrana en reposo.
La membrana celular está compuesta mayoritariamente por una bicapa de fosfolípidos altamente hidrofóbica, que impide el paso libre de partículas cargadas como los iones. Por lo cual esta bicapa de fosfolipidos se comporta como un condensador, separando cargas (dadas por los iones en disolución) a una distancia de aproximadamente 4 nm. Esto permite la mantención del potencial de membrana a lo largo del tiempo. La generación de este potencial de membrana está dado por el transporte electrogénico de bombas, como la bomba sodio-potasio y la bomba de calcio. Estas proteínas usan la energía de hidrólisis de ATP para transportar iones en contra de su gradiente electroquímico y así generar las gradientes de concentraciones iónicas que definen el potencial de membrana.

Fases del potencial de acción

Las variaciones potencial de membrana durante el potencial de acción son resultado de cambios en la permeabilidad de la membrana celular a iones específicos (en concreto, sodio y potasio) y por consiguiente cambios en las concentraciones iónicas en los compartimientos intracelular y extracelular. Estas relaciones están matemáticamente definidas por la ecuación de Goldman, Hodgkin y Katz (GHK).

E_{m, K_{x}Na_{1-x}Cl } = \frac{RT}{F} \ln{ \left( \frac{ P_{Na^{+}}[Na^{+}]_\mathrm{out} + P_{K^{+}}[K^{+}]_\mathrm{out} + P_{Cl^{-}}[Cl^{-}]_\mathrm{in} }{ P_{Na^{+}}[Na^{+}]_\mathrm{in} + P_{K^{+}}[K^{+}]_{\mathrm{in}} + P_{Cl^{-}}[Cl^{-}]_\mathrm{out} } \right) }

Los cambios en la permeabilidad de la membrana y el establecimiento y cese de corrientes iónicas durante el potencial de acción refleja la apertura y cierre de los canales iónicos que forman zonas de paso a través de membrana para los iones. Las proteínas que regulan el paso de iones a través de la membrana responden a los cambios de potencial de membrana.
En un modelo simplificado del potencial de acción, el potencial de reposo de una parte de la membrana se mantiene con el canal de potasio. La fase ascendente o de despolarización del potencial de acción se inicia cuando el canal de sodio dependiente de potencial se abre, haciendo que la permeabilidad del sodio supere ampliamente a la del potasio. El potencial de membrana va hacia ENa. En algunas células, como las células del marcapasos coronario, la fase ascendente se genera por concentración de calcio más que de sodio.
Tras un corto intervalo, el canal de potasio dependiente de voltaje (retardado) se abre, y el canal de sodio se inactiva. Como consecuencia, el potencial de membrana vuelve al estado de reposo, mostrado en el potencial de acción como una fase descendente.
Debido a que hay más canales de potasio abiertos que canales de sodio (los canales de potasio de membrana y canales de potasio dependientes de voltaje están abiertos, y el canal de sodio está cerrado), la permeabilidad al potasio es ahora mucho mayor que antes del inicio de la fase ascendente, cuando sólo los canales de potasio de membrana estaban abiertos. El potencial de membrana se acerca a EK más de lo que estaba en reposo, haciendo que el potencial esté en fase refractaria. El canal de potasio retardado dependiente de voltaje se cierra debido a la hiperpolarización, y la célula regresa a su potencial de reposo.
[b]Las fases ascendente y descendente del potencial de acción se denominan a veces despolarización e hiperpolarización respectivamente. Técnicamente, la despolarización es cualquier cambio en el potencial de membrana que lleve la diferencia de potencial a cero. Igualmente, la hiperpolarización es cualquier cambio de potencial que se aleje de cero. Durante la fase ascendente, el potencial de membrana primero se aproxima a cero, y luego se hace más positivo; así, la fase ascendente incluye tanto despolarización como hiperpolarización. Aunque es técnicamente incorrecto denominar las fases ascendente y descendente como despolarización y hiperpolarización, es común verlo entre profesores, físicos y libros de neurociencia.

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